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ISSN : 1225-4517(Print)
ISSN : 2287-3503(Online)
Journal of Environmental Science International Vol.27 No.4 pp.251-259
DOI : https://doi.org/10.5322/JESI.2018.27.4.251

Influence of Drought and High Temperature on the Physiological Response and Yield in Hot Pepper

Sang Gyu Lee, Hee Ju Lee*, Sung Kyeom Kim, Bo heum Mun, Jin Hyoung Lee, Hee Su Lee, Kyung Ran Do1)
1)Vegetable Research Division, National Institute of Horticultural & Herbal Science, Wanju 55365, Korea
2)Fruit Research Division, National Institute of Horticultural and Herbal Sciences, Suwon 16341, Korea
Corresponding author: Hee Ju Lee, Vegetable Research Division, National Institute of Horticultural & Herbal Sciences, Wanju 55365, Korea. Phone : +82-63-238-6661 E-mail : perpetuaa@korea.kr
26/01/2018 26/02/2018 15/03/2018

Abstract


This study was conducted to determine the effects of combination of air temperature and soil water content on the growth, physiological disorder rate, and yield of hot peppers. The study was carried out in a typical plastic house (open on one side and with ventilation fans on the other side), which was maintained with gradient air temperature (maximum difference in air temperature: 6°C). The deficit irrigation (DI) treatment commenced 65 days after transplanting. The height of plant and fresh and dry weights of the stem increased at high air temperature (ambient + 6°C, extreme high temperature; EHT). Furthermore, the leaf area decreased significantly with the DI treatment. There were no significant differences in the stem diameter, number of branches, and fresh and dry weights of the leaves among all the treatments. The net photosynthesis rate of the full irrigation (FI) treatment was higher than that of the DI treatment. The photosynthesis rate at ambient air temperature was 19.7 μmol CO2m-2·s-1, the highest among all the treatments; however, the photosynthesis rate of the EHT treatment decreased by 60% (12.3 μmol CO2m-2·s-1). Additionally, the formation of guard cells in the leaf was abnormal with the EHT treatment, and there was a decrease in translocation efficiency. The effects of air temperature treatment were more pronounced on the physiological disorder rate and yield. The physiological disorder rate of the EHT treatment was the highest under the DI treatment condition. The yield of the AFI (ambient air temperature with full irrigation) treatment was 3,771 kg/10a, the highest among all the treatments; however, the yield of the EHT treatment with DI and FI was 1,282 and 1,327 kg/10a, respectively. These results indicate that growth and physiological disorder rate improved with the EHT treatment; however, there was a decrease in yield. Furthermore, the formation of guard cells was abnormal and malfunctional.



토양 건조 스트레스와 기온상승에 의한 고추의 생리반응 및 생산량 변화

이 상규, 이 희주*, 김 성겸, 문 보흠, 이 진형, 이 희수, 도 경란1)
1)농촌진흥청 국립원예특작과학원 채소과
2)농촌진흥청 국립원예특작과학원 과수과

    1. 서 론

    지구의 온도는 화석연료의 사용 증가 등으로 지난 100년간 꾸준하게 증가하여 약 0.7℃ 상승하였는데 1980년 이후 온도 상승속도는 2배 이상 빠르게 진행 중에 있고, 우리나라의 온도 상승은 지구의 상승보다 훨씬 큰 것으로 발표되고 있다 (IPCC, 2013). 따라서 온난화의 주범인 온실가스 배출을 규제하자는 대책이 발표되었으며 이산화탄소의 배출을 제한하기 위하여 탄소거래권 제도 도입 등 다양한 방법으로 지구 환경 을 보전하기 위한 각국의 대책이 발표되고 있다. 우리 나라도 기후변화시나리오인 RCP 8.5 (representative concentration pathway)를 선택하여 환경 영향 평가를 수행하고 있다. RCP 8.5 조건은 2100년이 되면 온도 가 현재보다 약 6.0℃ 상승하고, 이산화탄소 농도는 940 ppm 으로 높아지며 강수량이 현재보다 20.4% 증 가한다는 가상 시나리오이다. 따라서 농업분야에서도 RCP 8.5 조건 시에 작물별로 어떤 영향을 받게 되는 지에 대한 다양한 연구가 필요하다. 고추 (Capsicum annum L.)는 양념채소의 중요한 재료로 사용되고 있 으며 생산액이 1조원에 달할 정도로 농가 소득원으로 써 중요한 작물이고, 1인당 연간 소비량이 3.4 kg 에 달한다 (KOSTAT, 2017). 우리나라에서 고추는 온도 가 높은 여름철에 노지에서 대부분 생산되고 있기 때 문에 기상조건의 영향을 크게 받아 이상기상 발생시 생산량이 크게 감소하여 가격이 폭등하게 된다 (Menzel, 2000; Hwang and Tae, 2001). 특히 지구온 난화로 인한 여름철 고온과 집중호우, 가뭄 등 불규칙 적인 기상조건은 고추 생산량 감소의 주 원인이다 (Smittle et al., 1994; Hwang et al., 2010). 고추의 광 합성에 적합한 온도는 25~30℃ 로 다른 채소작물에 비 해서 비교적 높은 편이고, 생육에 적합한 온도는 24℃ 범위이지만(Lee et al., 2008), 30℃ 이상의 고온에서도 생육이 지연되며 화분의 임성이 떨어진다 (Pagamas and Nawata, 2008)고 알려져 있다. 또한 토양의 수분 부족은 염류 농도를 상대적으로 증가시키며 수분 및 염류 스트레스를 받은 고추의 뿌리는 생장이 저해되 고 잎의 크기가 줄어든다 (De Pascale et al., 2003).

    따라서 본 실험은 고추재배 시 외기대비 온도가 지 속적으로 고온이고, 생육중기 이후부터 건조조건이 되었을 때 고추의 생리적인 반응과 수량에 미치는 영 향을 분석하고자 실시하였다.

    2. 재료 및 방법

    시험재료는 슈퍼마니따 (cv. ‘Super Manita’, Nongwoo Bio Co., Suwon, Korea) 고추품종이었고, 파종은 2월 6일에 하였다. 종자는 72공 플러그트레이에 바이오상 토 1호 (Hungnong seed co., Seoul, Korea)를 채우고 1 셀당 2립씩 파종하였고, 발아 후에 1주씩 남기고 솎아 주었다. 정식은 고추 1화방이 개화하기 전인 파종후 80일경인 4월 24일 온도차하우스 (길이 25 m, 폭 2 m) 에 주간거리 40 cm 간격으로 정식하였고, 과실 수확 은 6월 26일부터 10월 10일까지 하였다. 온도는 외기 (Ambient)를 기준으로 중앙부는 외기보다 3℃ (A+ 3℃), 안쪽부에서는 6℃ (A+6℃) 높게 유지 (Fig. 1)되 도록 복합환경제어시스템 (CR-1000과 SDM-CD16, Campbell Sci. Co., USA)을 이용하여 제어하였다 (Fig. 2A). 토양수분은 생육중기 (정식후 65일)부터 수확종료시까지 점적호수를 사용하여 적습처리 (FI; Fully Irrigation, 30-33%)와 건조처리 (DI; Deficiency Irrigation, 23-25%)를 하였다(Fig. 2B).

    2.1. 생육 및 수량특성 조사

    고추의 생육은 초장, 경경, 엽면적, 생체중, 건물중 등을 정식후 147일에 조사하였고, 엽록소 함량은 엽록 소함량 측정기 (SPAD 502, Minolta Co. Ltd., Osaka, Japan)를 사용하여 SPAD 값을 측정하였다. 광합성특 성은 광합성측정기 (Li-6400XT, LI-COR Inc., NE, USA)를 사용하여 정식 후 124일에 측정하였는데, 생 장점에서 8~10번째 잎중 햇빛을 바라보는 잎을 대상 으로 하여 측정하였다. 측정시 온도는 25℃ , 광량은 1,000 μmol·m-2·s-1, CO2 농도는 400 μmol·mol-1 으로 하였다. 뿌리의 활력은 흡광광도계를 사용하여 측정 하였다. 고추 적과 수량은 6주를 대상으로 최종 수확 시까지 수확과수, 과중을 조사하였고, 병과, 열과 등 비정상과수를 별도로 조사하였다. 소과의 기준은 과 장이 5 cm 미만인 과실을 대상으로 조사하였다. 수확 까지 소요일수는 3회에 걸쳐서 개화일을 표시한 후 적 과가 될 때까지 소요된 일자를 계산하였다.

    2.2. 엽육조직 및 기공 형태적 관찰

    고추의 엽육조직 관찰은 처리별로 잎(2×3 mm2 leaf strips)을 채취하여 1차 고정액 2.5% glutaraldehyde 에서 90분간 고정을 위한 처리, 0.1M phosphate buffer (pH 7.2)로 15분 간격 4~5회 세척, 2차 고정 1% osmium tetroxide 90분간 처리, 위와 동일한 세척 과정 후 하룻밤을 침지시켰다. 탈수는 상온에서 40, 60, 80, 90, 95% ethanol로 각각 5분씩, 100% ethanol 로 5분, 15분, 15분, 30분간 처리로 이루어졌으며 propylene oxide로 치환 후 최종적으로 epon에 포매 (embedding)하여 60℃ 의 항온기에서 4일간 중합시켰 다. 중합된 epon block을 초미세절편기 (Ultracut R, Leica Co., North Ryde, Australia)를 이용하여 1,500 nm의 두께로 시료를 절단하여 P.A.S. 염색법으로 염 색한 후 광학현미경 (Axioskop 2, Carl Zeiss Co., Oberkochen, Germany)으로 검경하였다 (Chang, 1973; Dorange and Pennec, 1989). 기공의 형태학적 검경을 위한 SEM 시료 전처리 과정의 고정탈수는 상기 엽육조직 관찰 전처리 과정과 동일하며 iso-amylacetate 로 40분간 2회 치환하여 CPD (Critical Point Dryer)로 임계 건조시켜 시료대에 고정, Ion-Sputter (MC1000; Hitachi, Tokyo, Japan)로 gold coating하여 SEM (SU-3500, Hitachi, Japan)으로 검경하였다(Clement et al., 1994).

    2.3. 통계처리

    실험 처리구는 완전임의배치 3반복으로 두었다. 재 배환경 조건인 온도처리 그리고 토양수분 결핍 처리 의 2요인 분산분석을 하였다. 그리고 각 처리구별 생장 요인들과 수량에 대해 Duncan의 다중 검정을 실시하 였다. 통계처리는 SAS 프로그램 (SAS 9.2, SAS Institute Inc., NC, USA)을 이용하였다.

    3. 결과 및 고찰

    고추 정식 후 147일의 생육특성은 초장은 적습구와 건조구의 외기보다 6℃ 고온처리구가 193 cm와 190 cm 로 컸으며, 줄기의 생체중과 건물중은 적습처리의 6℃ 고온처리가 건조의 외기온도 처리구에 비해서 컸 지만 경경, 분지수, 엽생체중 및 엽건물중은 처리간 유 의성이 없었다 (Table 1). 엽면적은 적습처리구가 건 조처리구에 비해서 컸으며 엽록소함량은 온도가 낮았 던 외기처리구가 온도가 높았던 처리구보다 높은 것 으로 나타났다. 이와같은 결과는 고추는 온도가 증가 함에 따라 초장이 증가하였고 (Song et al., 2015), 관 수결핍 처리시에 초장, 경경, 생체중 및 건물중이 정상 적인 관수처리구에 비해 감소하였다 (Ahmed et al., 2014; Lee et al., 2015)는 결과와 유사하였다. 또한 고 추 엽면적은 24일, 30일간 관수를 하지 않은 처리구가 충분히 관수한 처리구에 비해서 각각 60과 68% 정도 였다는 결과 (Anjum et al., 2012)와 유사하였다. 피망 (Lim et al., 1997a)과 토마토 (Lim et al., 1997b)에서 일평균 온도가 증가함에 따라서 엽수나 유묘의 건물 중이 증가하였다는 결과와도 유사하다.

    광합성속도는 토양수분 적습처리구가 건조처리구 보다 높았고, 특히 적습처리의 외기처리구가 19.74 μmol CO2·m-2s-1 로써 가장 높았으며 건조의 6℃ 고온 처리구가 12.34 μmol CO2·m-2s-1로써 적습처리의 외 기보다 60% 정도 낮았다. 기공확산은 적습구의 외기와 적습구의 3℃ 고온처리구가 각각 0.65, 0.64 mol·m-2 s-1 로 컸으며 건조구의 6℃ 고온처리구가 0.3 mol·m-2 s-1 로 작았다. 또한 기공전도도도 기공확산과 유사하게 적습구의 외기와 적습구의 3℃ 고온처리구가 컸고, 건 조구의 6℃ 고온처리구가 작았다. 엽육내 이산화탄소 농도는 적습구와 건조구 모두 3℃ 고온구가 높은 경향 을 보였지만 통계적인 유의성은 없었다. 이것은 RCP 8.5조건 (외기보다 온도 6℃ , CO2 농도 940 μ mol·mol-1, 강수량 20.4% 증가 조건) 에서 재배된 고 추의 경우 대기조건에서 재배된 고추보다 광합성능력 이 24% 정도가 떨어졌다는 보고 (Lee et al., 2017)와 유사하다. Table 2

    뿌리활력은 적습구가 건조구보다 높았고, 특히 적습구의 6℃ 고온처리구가 가장 높았으며 건조구의 외기 처리구가 가장 낮았다. 꽃이 핀 후 수확까지 소요 일은 적습구의 외기 처리구가 49일이 소요되어 가장 많이 걸렸으며 건조구의 6℃ 고온처리구가 35일이 소 요되어 가장 짧게 걸려 고온에 따른 수확소요일이 14 일정도 빨라지는 것으로 나타났다. 과실의 과장, 과폭 은 토양수분보다는 온도의 영향이 컸으며 적습구와 건조구 모두 외기온도 처리구가 6℃ 고온처리구보다 큰 것으로 나타났다. 생육 기간 동안 고온 스트레스를 받은 고추 과실은 길이와 폭이 정상적으로 온도 관리한 고추의 과실에 비해 50% 정도 감소되었고 (Pagamas and Nawata, 2008), 고추는 수분 결핍에 민감한 작물 이기 때문에 가뭄기간이 길어질수록 과실의 생장은 크게 감소하였다 (Correia et al., 2001; Cabuslay et al., 2002)는 결과와 유사하였다.Table 3

    주당 수확과수는 토양수분 조건보다는 온도의 영 향이 컸는데, 건조구의 3℃ 고온처리구가 가장 많았 고, 외기, 6℃ 고온처리구 순이었으며 주당 과중은 외 기처리구가 가장 컸고, 3℃ , 6℃ 고온처리구 순으로 온도가 높을수록 작았고, 평균과중 역시 온도가 높았 던 6℃ 고온처리구가 작았다. 고추 수량은 토양수분보 다는 온도의 영향이 큰 것으로 나타났는데, 적습구의 외기처리구가 3,771 kg/10a 로 가장 컸으며 적습구와 건조구의 6℃ 고온처리구가 각각 1,282와 1,327 kg/10a 로 가장 작아 온도가 높아질수록 크게 감소하 는 것으로 나타나났다. 상품수량 역시 적습구와 건조 구의 6℃ 고온처리구에서 크게 감소하여 수량지수가 적습구의 외기처리구 대비 적습구와 건조구의 6℃ 고 온처리구가 각각 18.9와 17.2로 크게 낮았다. 고추에 서 온도가 35℃ 까지는 온도가 증가함에 따라 생육은 촉진될 수 있으나 그 이상 고온에서는 수량 감소 (Heo et al., 2013), 과실품질이 저하 (Song et al., 2015) 된 다는 결과와 유사하였다. 고추재배시 토양의 수분 함수량이 감소할수록 고추의 상품과수와 중량이 감소 하였고 (Abayomi et al., 2012), 관수결핍 처리구에서고추의 고형 단백질의 함량은 늘어났지만 수량은 감 소하였다 (Anjum et al., 2012)는 결과와 일치 하였다. 또한 고추에서 고온조건과 20일 이상 관수를 하지 않 은 처리구는 대조구 대비 수량이 약 42% 수준으로 낮 았다 (Lee et al., 2015)는 보고와도 유사하였다. Table 4

    고추 잎의 조직을 광학현미경으로 관찰한 결과는 Fig. 3과 같다. 적습구와 건조구의 외기처리구는 정상 적인 조직형태를 보였지만 6℃ 고온처리구에서는 울 타리조직이 단층으로 구성되어 두께가 얇았고, 조직 이 치밀하였으며 저장 양분 (분홍색-전분양임)이 많이 남아 있었다. 이것은 고온처리구에서 광합성능력도 떨어졌지만 탄수화물 전류가 정상적으로 되지 않았기 때문으로 생각되지만 이에 대해서는 추후 연구가 더 필요하다.

    고추 잎의 기공을 관찰한 결과, 기공수는 처리별로 차이가 없었으나, 공변세포를 보면 건조구의 6℃ 고온 처리구가 다른 처리와 다르게 기공이 정상적이지 못 하고 공변세포의 팽압이 낮아져 변형이 되어 있었다 (Fig. 4). 이것은 세포의 발생 및 신장에 수분의 역할이 중요하게 관여하여 관수 결핍시 세포내 수분 결핍으 로 이어져 잎, 과실 등의 작물 기관의 발달 등을 저해 (Tadesse, 1997; Sayyari and Ghanbari, 2012) 한다는 내용과 유사하였다. 또한 공변세포가 다른 세포조직 과 다르게 두꺼운 큐티클층이 없어서 수분부족시 직 접적으로 수분이 빠져 나갔기 때문으로 생각되며, 공 변세포는 부피가 줄어들게 되며 한계에 도달하기 전 에 잎은 기공을 닫아서 팽압을 유지하게 된다 (Mansfield and Atkinson, 1990). 또한 가뭄 스트레스 에 의해 공변세포에서 K+ 방출이 빠르게 되지 않기 때 문에 기공을 닫을 수 없어 위태롭게 된다 (Sergey and Pottosin, 2014). 칼륨(K+) 흡수는 건조 스트레스에 의 해서 감소 (Hu and Schmidhalter, 2005)하고, 이러한 감소는 토양내 K의 이동성, 증산률 감소와 뿌리 세포 막 수송 활성의 저해에 의한 것 (Hu and Schmidhalter, 2005; Hu et al., 2013)으로 생각된다.

    4. 결 론

    고추를 대상으로 온도는 정식부터 수확까지 외기 보다 3℃ , 6℃ 고온조건 및 토양수분을 생육중기 이후 인 정식후 65일부터 수확시까지 건조처리를 한 후 생 리장해 발생과 수량에 미치는 영향을 구명하고자 실 험을 실시하였다. 그 결과, 초장과 줄기의 생체중 및 건물중은 외기보다 6℃ 고온처리구가 컸고, 엽면적은 적습처리구가 건조처리구에 비해서 컸으며 엽록소함 량은 온도가 낮았던 외기처리구가 온도가 높았던 처 리구보다 높은 것으로 나타났다. 그러나 경경, 분지수, 엽생체중 및 엽건물중은 처리간 유의성이 없었다. 광 합성속도는 토양수분 적습처리구가 건조처리구보다 높았고, 특히 적습처리의 외기처리구가 19.74 μmol CO2m-2s-1 로써 가장 높았으며 건조의 6℃ 고온처리구 가 12.34 μmol CO2m-2s-1로써 60% 정도 낮았다. 기공 확산과 기공전도도는 적습구의 외기와 적습구의 3℃ 고온처리구가 각각 0.65, 0.64 mol·m-2·s-1 로 컸으며 건조구의 6℃ 고온처리구가 0.3 mol·m-2·s-1 로 작았 다. 주당 수확과수는 토양수분 조건보다는 온도의 영 향이 컸는데, 건조구의 3℃ 고온처리구가 가장 많았 고, 외기, 6℃ 고온처리구 순으로 적었으며 주당 과중 은 외기처리구가 가장 컸고, 3℃ , 6℃ 고온처리구 순 으로 작았고, 평균과중 역시 온도가 높았던 6℃ 고온 처리구가 작았다. 고추 수량은 토양수분보다는 온도 의 영향이 큰 것으로 나타났는데, 적습구의 외기처리 구가 3,771 kg/10a 로 가장 컸으며 적습구와 건조구의 6℃ 고온처리구가 각각 1,282와 1,327 kg/10a 로 가장 작아 온도가 높아질수록 크게 감소하는 것으로 나타 났다. 잎의 현미경 관찰결과 고온처리구에서 광합성 산물의 전류가 정상적으로 되지 않았고, 공변세포 조 직이 6℃ 고온구에서 정상적인 형태를 갖추지 못하고 있었다. 따라서 외기온도보다 6℃ 고온시에 생육은 촉 진되지만 수량이 감소하고 세포조직의 비정상을 초래 하는 것으로 나타났다. 따라서 기후변화는 지속적으 로 일어날것으로 생각되며 현재 재배되고 있는 채소 품종으로는 안정적인 생산량 확보가 곤란하므로 새로 운 품종 개발 및 피해경감 기술 개발이 이루어져야 할 것으로 생각된다.

    감사의 글

    본 성과물은 농촌진흥청 연구사업(세부과제번호: PJ012666)의 지원에 의해 이루어진 것임.

    Figure

    JESI-27-251_F1.gif

    The status of air temperature in a plastic tunnel. The letter ‘A’ is a ambient temperature.

    JESI-27-251_F2.gif

    Changes in air temperature (A) and soil moisture contents (B) in a gradient temperature plastic tunnel. The letter ‘A’, ‘DI’, and ‘FI’ represents ambient, deficiency irrigation, and fully irrigation, respectively.

    JESI-27-251_F3.gif

    The leaf of Hot pepper observed throught light microscope (bar represent 100 μm) as affected by drought and high temperature. A, Ambient-Fully irrigation; B, Ambient+3℃-Fully irrigation; C, Ambient+6℃-Fully irrigation; D, Ambient-Deficiency irrigation; E, Ambient+3℃-Deficiency irrigation; F, Ambient+3℃-Deficiency irrigation. ep: epidermal, pa: palisade, sp: spongy parenchyma.

    JESI-27-251_F4.gif

    The Guard cell Hot pepper observed throught light microscope (bar represent 50 μm) as affected by drought and high temperature. A, Ambient-Fully irrigation; B, Ambient+3℃-Fully irrigation; C, Ambient+6℃-Fully irrigation; D, Ambient-Deficiency irrigation; E, Ambient+3℃-Deficiency irrigation; F, Ambient+3℃-Deficiency irrigation.

    Table

    Growth of Hot Pepper as affected after transplanting 147 days by drought and high temperature

    ZMean separation within columns by Duncan's multiple range test at P = 0.05
    yNS, *, **, and *** Nonsignificant or significant at P≤0.1, 0.05, and 0.01 by 2-way factorial analysis, respectively.

    Photosynthesis of Hot Pepper as affected after transplanting 124 days by drought and high temperature

    ZMean separation within columns by Duncan's multiple range test at P = 0.05
    yNS, *, **, and *** Nonsignificant or significant at P≤0.1, 0.05, and 0.01 by 2-way factorial analysis, respectively.

    Root activity and Harvest day of Hot Pepper as affected by drought and high temperature

    ZMean separation within columns by Duncan's multiple range test at P = 0.05
    yNS, *, **, and *** Nonsignificant or significant at P≤0.1, 0.05, and 0.01 by 2-way factorial analysis, respectively.

    Fruit weight and Marketable yield and Harvest day of Hot Pepper as affected by drought and high temperature

    zYeild : 2,700 plant/10a (planting distance 90 cm 40 cm) Fruit weight
    yMarketable rate : Harvested fruit except small size (fruit length under 5 cm), diseased fruit, cracking fruit
    XMean separation within columns by Duncan's multiple range test at P = 0.05
    WNS, *, **, and *** Nonsignificant or significant at P≤0.1, 0.05, and 0.01 by 2-way factorial analysis, respectively.

    Reference

    1. Y.A. Abayomi , M.O. Aduloju , M.A. Egbewunmi , B.O. Seleiman (2012) Effects of soil moisture contents and rates of NPK fertilizer application on growth and fruit yields of pepper (Capsicum spp.) genotypes., Int. J. Agric. Sci., Vol.2 ; pp.651-663
    2. A.F. Ahmed , H. Yu , X. Yang , W. Jiang (2014) Deficit irrigation affects growth, yield, vitamin C content, and irrigation water use efficiency of hot pepper grown in soilless culture., HortScience, Vol.49 ; pp.722-728
    3. S.A. Anjum , M. Farooq , X. Xie , X. Liu , M.F. Ijaz (2012) Antioxidant defense system and proline accumulation enables hot pepper to perform better under drought., Sci. Hortic. (Amsterdam), Vol.140 ; pp.66-73
    4. G.S. Cabuslay , O. Ito , A.A. Alejal (2002) Physiological evaluation of responses of rice (Oryza sativa L.) to water deficit., Plant Sci., Vol.63 ; pp.815-827
    5. S.C. Chang (1973) Compounding of Luft ?(tm)s epon embedding medium for use in electron microscopy with reference to anhydride: Epoxide ratio adjustment., Mikroskopie, Vol.29 ; pp.337-342
    6. C. ClA(c)ment , L. Chavant , M. Burrus , J. Audran (1994) Anther starch variations in Lilium during pollen development., Sex. Plant Reprod., Vol.7 ; pp.347-356
    7. M.J. Correia , D. Coelho , M.M. David (2001) Response to seasonal drought in three cultivars of Ceratonia siliqua; leaf growth and water relation., Tree Physiol., Vol.21 ; pp.645-653
    8. S. De Pascale , C. Ruggiero , G. Barbieri , A. Maggio (2003) Physiological responses of pepper to salinity and drought., J. Am. Soc. Hortic. Sci., Vol.128 ; pp.48-54
    9. G. Dorange , M. Le Pennec (1989) Ultrastructural characteristics of spermatogenesis in Pecten maximus (Mollusca: Bivalvia)., Invertebr. Reprod. Dev., Vol.15 ; pp.109-117
    10. Y. Heo , E.G. Park , B.G. Son , Y.W. Choi , Y.J. Lee , Y.H. Park , J.M. Suh , J.H. Cho , C.O. Hong , S.G. Lee , J.S. Kang (2013) The Influence of Abnormally High Temperatures on Growth and Yield of Hot pepper (Capsicum annum L.), J., Agriculture & Life Sci., Vol.47 ; pp.9-15
    11. L.X. Hu , Z.L. Wang , B.R. Huang (2013) Effects of cytokinin and potassium on stomatal and photosynthetic recovery of Kentucky bluegrass from drought stress., Crop Sci., Vol.53 ; pp.221-231
    12. Y.C. Hu , U. Schmidhalter (2005) Drought and salinity: A Comparison of their effects on mineral nutrition of plants., J. Plant Nutr. Soil Sci., Vol.168 ; pp.541-549
    13. J.M. Hwang , G.S. Tae (2001) Changes in the growth of red pepper (Capsicum annuum L.) and soil moisture according to irrigation and cultivating methods., Hortic. Environ. Biotechnol., Vol.42 ; pp.295-299
    14. S.M. Hwang , T.R. Kwon , E.S. Doh , M.H. Park (2010) Growth and physiological adaptations of tomato plants (Lycopersicon esculentum Mill) in response to water scarcity in soil, J. Bio-Environ., Con., Vol.19 ; pp.266-274
    15. IPCC (2013) Climate change 2013: The physical science basis. Contribution of working group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmantal Panel on Climate Chang, Cambridge University Press,
    16. KOSTAT statistics Korea (2017) Crop production statistics., http://www.kosis.kr
    17. H.J. Lee , S.G. Lee , C.S. Choi , J.H. Kim , S.K. Kim , Y.A. Jang , S.J. Lee (2015) Influence of Air Temperature and Soil Moisture Conditions on the Growth and Yield of Hot Pepper under a Plastic Tunnel Culture., J. Environ. Sci. Intl., Vol.24 ; pp.623-631
    18. J.H. Lee , T. Nasanjargal , K.Y. Choi , Y.B. Lee (2008) Effects of shading on photosynthetic response and growth characteristics in hydroponics for wasabi leaf production, J. Bio-Environ., Con., Vol.17 ; pp.9-13
    19. S.G. Lee , S.K. Kim , H.J. Lee , H.S. Lee , J.H. Lee (2017) Impact of moderate and extreme climate change scenarios on growth, morphological features, photosynthesis, and fruit production of hot pepper., Ecol. Evol., Vol.8 ; pp.197-206
    20. K.B. Lim , K.C. Son , J.D. Chumg (1997) Influences of difference between day and night temperature (DIF) on growth and development of bell pepper plants before and after transplanting., J. Bio. Fac. Env., Vol.6 ; pp.15-25a
    21. K.B. Lim , K.C. Son , J.D. Chumg (1997) Influences of DIF on growth and development of plug seedlings of Lycopersicon esculentum before and after transplanting., J. Bio. Fac. Env., Vol.6 ; pp.34-42b
    22. T.A. Mansfield , C.J. Atkinson , R.G. Cummings (1990) Stress responses in Plants: Adaptaion and Acclimation Mechanisms, Wiley-Liss, ; pp.241-264
    23. A. Menzel (2000) Trends in phenological phases in Europe between 1951 and 1996., Int. J. Biometeorol., Vol.44 ; pp.76-81
    24. P. Pagamas , E. Nawata (2008) Sensitive stages of fruit and seed development of chili pepper (Capsicum annum L. var. Shishito) exposed to high-temperature stress., Sci. Hortic. (Amsterdam), Vol.117 ; pp.21-25
    25. M. Sayyari , F. Ghanbari (2012) Effects of super absorbent polymer A200 in the growth, yield and some physiological responses in sweet pepper (Capsicum annum L.) under various irrigation regimes., Intl. J. Agr. Food Res., Vol.1 ; pp.1-11
    26. S. Sergey , I. Pottosin (2014) Regulation of potassium transport in plants under hostile conditions: implications for abiotic and biotic stress tolerance., Physiol. Plant., Vol.151 ; pp.257-279
    27. D.A. Smittle , W.L. Dickens , J.R. Stansell (1994) Irrigation regimes affect yield and water use by bell pepper., J. Am. Soc. Hortic. Sci., Vol.119 ; pp.936-939
    28. E.Y. Song , K.H. Moon , I.C. Son , S.H. Wi , C.H. Kim , C.K. Lim , S.J. Oh (2015) Impact of Elevating Temperature Based on Climate Change Scenarios on Growth and Fruit Quality of Red Pepper, Kor., J. Agric. For. Meteorol., Vol.17 ; pp.248-253
    29. T. Tadesse (1997) Some factors affecting the yield and quality of sweet pepper (Capsicum annuum L.) cv. Domino, PhD thesis, Massey University, New Zealand.,