낙동강 하굿둑 개방에 따른 윤충류 중심의 동물플랑크톤 군집 특성 연구

이화학적 분석 시료는 수질오염공정시험기준에 따라 선박에서 수직반돈채수기를 사용해 표층(수심 0.5 m 이내)에서 채취하였다. 환경 요인으로는 수온, 염분, 용존산소, BOD, 클로로필-a, 총질소, 총인을 설정하였다. 수온, 염분, 용존산소는 시료 채취 시 다항목 수질측정기(M-3000, 기술과 환경)를 사용해 현장에서 즉시 측정하였다. BOD, 클로로필-a, 총질소, 총인은 시료 채취 후 4℃ 냉암소에 보관하여 실험실로 이송한 후, 수질오염공정시험기준에 따라 분석하였다.

식물플랑크톤 계수를 위해 현장에서 표층수를 반돈채수기로 채취한 뒤 Lugol 용액(2%)으로 고정하여 실험실로 운반하였다. 고정된 시료는 1 mL 부피의 세즈윅-라프터 챔버(Sedgwick-Rafter chamber)에 담아 광학현미경(Axio Observer 7, Carl zeiss)을 이용하여 단위부피(mL)당 세포수를 계수하였다.

동물플랑크톤 시료는 반돈채수기를 이용해 표층수를 채취한 후, 플랑크톤 네트(mesh size, 5 µm)로 농축하였으며, 동물플랑크톤의 경우 Lugol 용액 처리 시 세포 수축이 발생할 수 있어(Oh et al., 2019), 시료 채취 당일 일부를 동정한 후 고정하였다.

채집된 시료는 군집 구조 및 우점종 분석을 위한 정량적 자료로 활용하였다. 동·식물플랑크톤 동정은 현장 여건 및 실용성 측면을 고려하여 속(Genus) 수준까지의 동정을 수행하였다(Cho, 1993; NIER, 2014). 종 수준의 분류는 자료 처리의 복잡성이 크고, 본 연구의 목적상 전반적인 우점 경향 파악에는 속 수준 동정으로도 충분하다고 판단되었다.

조사 지점에서 동물플랑크톤 현존량은 최대 5,600 ind./L까지 관찰되었으며 봄과 여름 시기에 가장 높은 값을 보였다. 조사 기간 동안 총 25속의 동물플랑크톤이 동정되었으며, 이 중 윤충류는 18속, 지각류는 5속, 요각류는 2속으로 확인되었다.

종다양도(SDI)는 2017년 0.45에서 2024년 0.68로, 종풍부도(RI)는 2017년 4.3에서 2024년 6.7로 증가하였다(Fig. 3-C). 그러나 2020년부터 2022년 사이에는 두 지표 모두 일시적인 감소를 보였는데, 이는 2020년 T-P 농도의 일시적 증가와 관련이 있을 가능성이 있다(Fig. 3-B). 이러한 양상은 영양염 증가가 종다양도의 감소로 이어졌던 호수 환경의 연구 결과(Vincent et al., 2012)와 일부 유사하다. Mann-kendall 검정 결과(Table 1), 두 지표 모두 통계적으로 유의한 증가 추세를 나타냈으며, 이는 하굿둑 개방 이후 수질 개선 경향에 따라 생태계 스트레스 요인이 완화되고 동물플랑크톤의 성장 환경이 안정화되었음을 보여준다. 한편, 우점도(DI)는 2017년 0.66에서 2024년 0.60으로, 균등도(EI)는 0.68에서 0.83으로 변화하였으나, 두 지표 모두 통계적으로 유의미한 경향은 나타나지 않았다.

상대적 점유율 분석 결과(Fig. 4), 윤충류는 연중 70% 이상의 점유율을 차지하며 군집의 대부분을 구성하였다. 계절별로는 늦겨울에서 초봄(1 ~ 3월)에 윤충류가 90.7 ~ 96.0%로 집중적으로 우점하였으며, 여름부터 초겨울(7 ~ 12월)에는 지각류가 4.1 ~ 14.6%로 다소 출현하였다. 요각류는 봄철(4월)과 여름 이후(8 ~ 12월)에 점진적으로 증가하여 12월에 최대 점유율(35.8%)을 기록하며 계절적 변동성을 보였다.

Fig. 4.

Zooplankton monthly relative abundance trends in the river observed over 8 years (2017-2024).

낙동강의 유속 특성상 부착성보다는 부유성 동물플랑크톤이 대부분이며 윤충류는 Keratella 속, Polyarthra 속, Synchaeta 속 등이 주요 우점종으로 확인되었고, 지각류는 Daphnia속, Bosmina속이 주로 출현하였다. 요각류는 대부분 유생(Nauplius) 형태로 관찰되었으며, 성체는 주로 Cyclops속으로 확인되었다(Fig. 5).

Fig. 5.

Zooplankton species observed in the lower Nakdong river.

하굿둑 개방 전(2017 ~ 2019년)과 개방 후(2022 ~ 2024년) 동물플랑크톤 개체수의 월별 평균값 변화를 비교한 결과(Fig. 6-A), 개방 전에는 3 ~ 5월에 1,000 ind./L 이상의 개체수가 빈번히 관측되며 늦은 봄철에 급격한 증식이 발생하였다. 반면, 개방 후에는 해당 기준을 초과하는 개체수가 주로 4 ~ 7월에 관측되어, 출현 시기가 지연되는 양상을 보였다. 이러한 변화는 상시적인 수문 개방으로 인해 하천의 체류시간이 단축되어 특정 시기의 동물플랑크톤 급증을 억제했을 가능성을 보여준다. 다만, 4 ~ 7월의 수문 개방량이 다른 시기에 비해 적지 않았던 점을 고려할 때(Fig. 2-B), 단순한 개방량보다는 계절별 하천 흐름의 양상이나 수질적 특성 차이가 개체수 분포 변화에 영향을 미쳤을 가능성이 있다.

Fig. 6.

(A) Monthly changes of zooplankton and (B) flow variations before (2017-2019) and after (2022-2024) the estuary weir opening. (C) Annual and seasonal (Dec-May) river flow comparison before and after the weir opening.

유량 변화 비교 결과(Fig. 6-B, C), 개방 전후 모두 강우에 따른 유량 증가가 관측되었으며, 특히 개방 이후에는 겨울철과 봄철(12 ~ 5월) 동안 유량이 현저히 증가하였다. Wilcoxon signed rank test 결과, 연중 유량 비교에서 통계적으로 유의한 증가가 확인되었고(z = 6.569, p < 0.001), 겨울 ~ 봄철(12 ~ 5월) 유량 또한 유의하게 증가한 것으로 나타났다(z = 7.174, p < 0.001). 이러한 유량 증가는 하천 내 물리적 교란과 유속 증가를 유발하여, 특정 시기의 동물플랑크톤의 폭발적 증식을 억제하고, 개체수의 계절적 집중도를 완화하는 데 영향을 미칠 수 있다.

이와는 별개로, 하굿둑의 상시 개방은 체류시간 단축과 염분 환경 변화 등 하류역의 수질 조건에 간접적인 영향을 미침으로써, 동물플랑크톤 군집 구조의 안정화 및 출현 시기의 분산에 기여했을 것으로 해석된다. 또한, 하천 수역에서 4 ~ 5월 사이에 빈번히 발생하는 청수현상(Blue water phenomenon, Sim et al., 2021)이 일부 완화됨에 따라, 동물플랑크톤 계절적 집중도가 낮아지고 보다 연중 균일한 분포 양상이 관찰된 것으로 판단된다.

하굿둑 개방 전후 동물플랑크톤의 계절별 종조성을 비교한 결과(Fig. 7-A, B), 개방 이후 전체 동물플랑크톤 개체수는 평균 1,111 ind./L에서 787 ind./L로 감소하였다. 그러나 윤충류의 분포는 연중 비교적 고르게 유지되었고, 요각류 및 지각류의 기여도는 24.1%에서 28.6%로 증가하였다. 특히, 요각류와 지각류는 서로 상반된 먹이 환경에 적응하여 반대되는 출현 양상을 보였으며(Katechakis, 2005), 이는 하천 환경 변화에 따른 군집 반응의 다양성을 나타낸다.

Fig. 7.

Seasonal abundance of zoo-and phytoplankton (A) before and (B) after the estuary weir opening. Monthly trends in (C) water temperature and (D) salinity in the before and after the weir opening.

식물플랑크톤과의 계절별 연계를 살펴보면, 개방 전에는 규조류(Stephanodiscus속)가 1 ~ 2월에 번성하고, 이를 주요 먹이로 삼는 윤충류(Polyarthra속)와 요각류가 3월부터 급격히 증식하는 전형적인 먹이 연쇄 패턴이 나타났다. 개방 후에도 이 같은 생태적 연쇄는 유지되었으나, 규조류의 번성 시기가 3월로 지연되고 개체수도 감소하면서, 동물플랑크톤의 주요 출현 시기도 4월 이후로 늦춰지고 규모 또한 축소되었다. 이는 하굿둑 개방 이후 체류시간 단축과 영양염(T-P) 농도 감소로 인한 규조류 성장 저해가 먹이원 감소로 이어진 결과로 해석된다.

또한, 남조류(Cyanobacteria)가 우점하는 8 ~ 9월에는 개방 전후 모두 동물플랑크톤 개체수가 감소하는 경향이 나타났다. 특히 개방 이후에는 수온 상승의 영향으로 남조류의 출현이 7월부터 조기 시작되어 9월까지 지속되었으며, 이는 번성 기간의 확장으로 인해 동물플랑크톤의 생장과 증식을 억제했을 가능성이 있다. 남조류는 일반적으로 독성을 지니거나 먹이 적합성이 낮아 동물플랑크톤 섭식에 불리하게 작용할 수 있으며, 이러한 특성이 개체수 감소에 영향을 미친 것으로 보인다(Fulton, 1987).

한편, 동절기 동물플랑크톤의 출현 양상을 비교한 결과, 하굿둑 개방 전에는 1 ~ 3월에 상대적으로 높은 개체수가 관찰된 반면, 개방 후에는 같은 시기에 저조한 출현을 보였다. 개방 전 1 ~ 3월에 현존량이 더 높았던 현상은 장기간의 영양염 축적과 이에 따른 규조류 번성이 충분한 먹이 기반을 제공한 결과로 해석될 수 있다(Fig. 3-B, Fig. 7-A). 반대로, 개방 이후에는 유량 증가와 해수 유입으로 영양염이 희석되면서 먹이 기반이 줄어들어 개체수가 전반적으로 낮아진 것으로 판단된다(Fig. 7-A, B).

또한, 개방 전에는 10 ~ 12월에 개체수가 급격히 감소했으나, 개방 후에는 같은 시기 수온이 평균 3℃ 이상 높게 유지되면서 일정 수준의 개체수가 지속적으로 관찰되었다. 이는 15℃ 이하의 저수온기에도 동물플랑크톤의 대사와 생존 가능성이 유지되어 출현 시기를 앞당기는 데 기여했을 것으로 보인다. 염분 또한 같은 시기에 상승하는 경향을 보였으나(Fig. 7-D), 수온 변화에 비해 그 영향은 제한적인 것으로 판단된다.

앞선 결과를 바탕으로, 낙동강 하류에서 윤충류가 연중 우점하는 특성이 확인됨에 따라, 하굿둑 개방 전후 윤충류 속별 상대적 출현 비율을 산정하였다(Fig. 8). 개방 전에는 Polyarthra속이 49%로 가장 높았으나, 개방 후에는 35%로 감소하였다. 반면 Keratella속은 큰 변화가 없었으며, Synchaeta속과 Trichocerca속 등 다른 윤충류의 비율은 22%에서 37%로 증가하였다. 이는 특정 속에 편중되었던 구조가 완화되고, 다양한 속이 고르게 출현하는 균등한 군집 구조가 나타난 것으로 판단된다.

Fig. 8.

Comparison of annual occurrence ratios of rotifer genera (A) before and (B) after the estuary weir opening.

하굿둑 개방 전후 윤충류의 계절적 우점종 변화를 매트릭스형 버블차트로 Fig. 9에 제시하였다. 개방 전에는 Polyarthra속이 군집 내에서 가장 높은 상대우점도를 보였으며, 3월에 최대 9,840 ind./L까지 개체수가 증가하였다. 개방 이후 Polyarthra속의 최고 개체수가 3,300 ind./L로 감소하였으나, Polyarthra, Keratella, Synchaeta속 모두 상대우점도가 증가하여 군집 구조가 좀 더 균등하게 분포하는 경향을 보였다. 특히 Synchaeta 속은 개방 이후 4월에 최대 3,580 ind./L로 현저한 개체수 증가를 보였으나, 개방 전에는 뚜렷한 증가가 관찰되지 않았다.

Fig. 9.

Seasonal occurrence patterns of rotifers (A) before and (B) after the estuary weir opening.

남조류가 우점하는 8 ~ 9월에는 개방 전후 모두 동물플랑크톤 개체수가 감소하였으나, Keratella속과 Polyarthra속은 연중 꾸준히 출현하였다. 이는 두 속이 남조류 독소에 일정 수준 내성을 지니며, 남조류가 우점한 환경에서도 이를 먹이로 삼아 생존이 가능함을 알 수 있다. 특히, Keratella속은 먹이가 제한적인 환경에서도 생존력이 높은 것으로 알려져 있으며(Kirk, 2002), 본 연구에서도 남조류 번성 시기에 주요 출현종으로 확인되었다.

또한, 개방 이후에는 Anauraeopsis속, Collotheca속, Lepadella속, Monostyla속 등 과거 출현 빈도가 낮았던 일부 소형 윤충류의 출현이 증가하였다. 이러한 변화는 하굿둑 개방에 따른 환경 변화와 더불어, 개방 이후의 수온 상승과도 관련이 있는 것으로 보인다. 일반적으로 수온 상승은 대사율을 높여 작은 종의 성장과 우점을 촉진하며, 이는 소형 윤충류의 증가를 설명하는 요인 중 하나일 수 있다. 특히 개방 후 10 ~ 12월 수온이 개방 전보다 평균 3℃ 이상 높게 유지되면서 저수온기에도 이들의 생존과 번식이 가능해졌을 것으로 판단된다.

3.3.2.1. 윤충류-환경 요인 간의 상관성

통계 분석에 앞서, 동물플랑크톤의 성장을 저해할 수 있는 남조류(Kim et al., 2000)를 제외하고, 조사 시기별로 출현하는 규조류 또는 녹조류의 연중 출현 비율을 산정하였다(Fig. 10). 개방 전에는 Aulacoseira속(25%)과 Stephanodiscus속(28%)이 주요 출현 속으로 확인되었으며, Fragilaria속은 19%을 차지하였다. 그러나 개방 후에는 Aulacoseira속의 출현 비율이 41%로 크게 증가하였고, Stephanodiscus속도 32%로 소폭 상승한 반면, 담수성에 가까운 Fragilaria속은 8%로 감소하였다(Shin, 2013). 이러한 변화는 하굿둑 개방 이후 규조류 군집이 담수성 중심에서 점차 기수성으로 전환되고 있음을 보여준다. 낙동강 하류에서 하절기에 남조류가 집중적으로 우점하는 가운데, 규조류는 연중 지속적으로 출현하여 동물플랑크톤의 안정적인 먹이원으로 작용했을 가능성이 크다.

Fig. 10.

Comparison of annual occurrence ratios of Bacillariophyceae and Chlorophyceae (Pediastrum sp., Eudorina sp.) genera (A) before and (B) after the estuary weir opening.

상관분석 결과(Table 2), Asplanchna속은 개방 전후 공통적으로 환경 요인 및 규조류와 뚜렷한 상관성을 보이지 않았다. Brachionus속은 개방 전후 모두 수온과 음의 상관관계를 보였으며, 개방 전(r = -0.417)보다 개방 후(r = -0.448)에 그 상관성이 더 강해져, 낮은 수온에서 더욱 우점하는 경향을 나타냈다. 또한, DO와도 개방 전(r = 0.635)과 개방 후(r = 0.563) 모두 유의한 양의 상관성을 유지하여, 산소가 풍부한 조건에서 번성하는 경향을 보여준다. 개방 전에는 Fragilaria속과 양의 상관관계(r = 0.505)를 유지했으며, 개방 이후에는 Stephanodiscus속(r = 647)으로 상관관계가 변화하였다.

Table 2.

Correlation coefficients between rotifer abundance and environmental variables before and after the estuary weir opening

반면, Trichocerca속은 개방 전에 수온과 강한 양의 상관관계(r = 0.662)를 나타내었으며, 개방 후에도 유의한 상관성(r = 0.418)을 유지하였다. 여름철에 출현 빈도가 높은 경향(Fig. 9)을 고려할 때, 따뜻한 환경에 적합한 종임을 알 수 있다. 또한, 개방 후 Aulacoseira속과 매우 강한 양의 상관관계(r = 0.768)를 보였으며, 이는 Aulacoseira속의 번성이 Trichocerca속의 출현을 유도했을 가능성을 나타낸다. 개방 전, Keratella속은 Fragilaria속과 유의한 양의 상관관계(r = 0.388)를 보여, 먹이 관계에 있었을 가능성이 있다. 그러나 개방 후 Fragilaria속의 출현 빈도가 감소하면서 이들 간의 상관성이 약화되었고, 동시에 다른 먹이원으로의 변경 가능성을 암시한다. 더불어 BOD(r = 0.442)와 같은 환경 요인의 변화에 더 민감하게 반응하는 경향을 보였다. Polyarthra속은 개방 전후 모두 수온과 뚜렷한 상관성을 보이지 않았으나, 개방 전에는 BOD(r = 0.374)와 T-N(r = 0.335)과 양의 상관관계를 나타냈다. 개방 이후에도 BOD와의 상관성은 강화(r = 0.483)되었으며, 특히 Aulacoseira속과도 높은 상관성(r = 0.581)을 나타냈다. 그러나 BOD 농도의 감소와 함께 Polyarthra속의 평균 개체수는 1,612 ind./L에서 885 ind./L로 줄어드는 경향을 보였다. 이러한 결과는 먹이원의 변화보다는 유기물 농도의 감소가 Polyarthra속의 출현 양상에 더 큰 영향을 미쳤음을 보여준다(Kim et al., 2018).

Synchaeta속은 다른 종들에 비해 환경 요인과의 상관성이 뚜렷하지 않았다. 기존 연구에서는 염분이 있는 환경에서도 서식할 수 있는 특성이 보고된 바 있으나(Brownell, 1988), 본 연구기간 동안 월별 염분 변화와 Synchaeta속의 출현 양상 간에 뚜렷한 유사성이 확인되지 않았다. 수온, 해수유입량, BOD 등 다른 환경 인자들과의 패턴 비교에서도 명확한 연계성은 나타나지 않았다. 그럼에도 불구하고, 개방 전 평균 241 ind./L에서 개방 후 평균 487 ind./L로 출현 밀도가 증가하였고, 최대 3,580 ind./L까지 출현한 점(Fig. 9)을 고려할 때, 낙동강 하류가 기수역적 특성으로 변화하고 있음을 보여주는 단서로 해석될 수 있다.

3.2.2.2. 윤충류 출현에 미치는 주요 영향 요인 분석

상관분석 결과에 따라 윤충류 주요 종과 환경 요인 간의 정량적 관계를 분석하기 위해 다중선형회귀분석(Multiple Linear Regression Analysis)을 실시하였다. 각 모형의 유의확률(p)은 0.05 미만으로 통계적으로 유의하였으며, Trichocerca속의 모형에서 가장 높은 설명력(Adj.R² = 0.633)이 나타났다. 그 외 모형들도 대체로 유의미한 수준의 설명력을 보였다(Table 3).

Table 3.

Results of multiple linear regression analysis with adjusted R² and standardized beta coefficients for rotifers and environmental variables before and after weir opening

Brachionus 속은 개방 전 DO(β = 0.532)와 Fragilaria 속(β =0.347), 개방 후 DO(β = 0.315)와 Stephanodiscus속(β = 0.487)과 유의미한 양의 상관성을 보였다. 이는 상관분석 결과와 일치하며, Brachionus 속이 산소가 풍부한 환경에서 서식하고 개방 전후로 주요 먹이원이 Fragilaria 속에서 Stephanodiscus 속으로 변화했음을 시사한다. 개방 전후 Adj.R² 값은 각각 0.483과 0.462로, 모형의 설명력이 적절한 수준이었다. Polyarthra 속은 상관분석과 유사하게 개방 이후 BOD(β = 0.310)와 Aulacoseira속(β = 0.554)에서 설명력 49.0%의 양의 상관성을 보였다. 그러나 실제 출현 양상에서는 Aulacoseira속이 증가한 반면 Polyarthra 속은 감소하여, 먹이원보다는 BOD 감소와 같은 수질 요인이 더 큰 영향을 미친 것으로 해석된다. Trichocerca속은 개방 전 수온(β = 0.662)과 높은 상관성을 보였으나, 개방 후에는 상관성이 약화되었고 Aulacoseira 속(β = 0.689)이 가장 중요한 설명 변수로 나타났다. 이는 상관분석과 동일하게 Aulacoseira 속의 번성이 Trichocerca속의 출현을 유도했을 가능성이 높다고 해석할 수 있으며, 모형의 설명력은 63.3%로 가장 높았다. Keratella속은 개방 전은 Fragilaria속과 유의한 상관성을 보였으나, 개방 후는 BOD(β = 0.454)와 T-N(β = 0.470)과의 상관성이 확인되었다. 다만, 개방 전후로 Adj.R²값이 각각 0.126, 0.322로 설명력이 부족하다고 판단된다.

결론적으로, 회귀분석 결과는 상관분석과 대체로 일치하였다. 개방 전에는 Fragilaria속과의 상관성이 두드러졌던 반면, 개방 후에는 Stephanodiscus속과 Aulacoseira속과의 상관성이 강화되어, 규조류 군집 변화가 윤충류의 출현에 중요한 영향을 미쳤음을 보여준다. 이러한 결과는 하굿둑 개방에 따른 환경 요인 및 식물플랑크톤 변화가 윤충류 군집 구조에 미치는 영향을 정량적으로 규명한 데 의의가 있다.