구상나무 현지외보존원에서 생존율 기반 생육구역 간 생장 변화 및 토양환경 특성 비교

1. 서 론

기후변화는 산림생태계의 종 분포, 생장, 고사 및 갱신 과정에 직접적인 영향을 미치며, 특히 고산 및 아고산성 침엽수는 제한된 서식 범위와 좁은 생태적 지위로 인해 환경변화에 취약한 것으로 평가된다(Allen et al., 2010). 전 세계적으로 산림 수목의 고사율 증가는 기온 상승, 수분 스트레스 및 극한기상 증가와 관련되어 보고되었으며, 이는 보전대상 수종의 서식지 관리와 복원전략 수립에서 미세입지 조건의 중요성을 강조한다(van Mantgem et al., 2009). 식물의 잠재분포와 서식 적합성은 기후조건 변화에 따라 달라질 수 있으며, 이러한 변화는 생물다양성 보전계획에서 장기적인 위험요인으로 고려되어야 한다(Parmesan and Yohe, 2003; Thuiller et al., 2005).

구상나무(Abies koreana E.H.Wilson)는 한반도 고산 및 아고산 생태계를 대표하는 특산 침엽수로, 기후변화에 따른 분포 축소, 개체군 쇠퇴 및 보전 필요성이 지속적으로 제기되어 왔다. 구상나무의 잠재서식지 예측 연구에서는 기후 및 지형요인이 분포 적합성에 중요한 영향을 미치는 것으로 보고되었으며, 향후 기후조건 변화에 따른 대체서식지 탐색과 보전지역 설정의 필요성이 제시되었다(Kim et al., 2015). 또한 representative concentration pathways (RCP) 시나리오 기반 예측에서는 기온과 강수 변화가 구상나무의 장래 분포 가능성에 영향을 줄 수 있음이 확인되었다(Koo et al., 2016). 최근 세밀한 종분포모형 연구에서도 구상나무 보전을 위해서는 지역 규모의 기후·지형·수문 특성을 반영한 보전 우선지역 설정이 필요하다고 보고되었다(Lee et al., 2023).

멸종위기 또는 취약 수종의 보전에서는 자생지 내 보전뿐 아니라 현지외보존, 대체서식지 조성 및 복원재료의 안정적 관리가 중요한 전략으로 활용된다. 보전 목적의 재도입 및 현지외보존은 단순한 식재 행위가 아니라, 대상종의 생존, 생장, 번식 가능성 및 장기적 개체군 유지 가능성을 평가하는 과정으로 이해되어야 한다(Seddon et al., 2007). 식물 재도입 연구에서는 초기 생존율과 장기 모니터링이 복원 성공 여부를 판단하는 핵심 지표로 제시되어 왔으며, 단기 생장 반응만으로 복원성과를 판단하는 데에는 한계가 있다(Godefroid et al., 2011). 따라서 현지외보존원의 성과 평가는 생장량뿐 아니라 식재 후 생존율, 입지환경, 토양수분 조건 및 생육 기반의 안정성을 함께 고려해야 한다(Menges, 2008).

복원생태학에서 식재지의 토양환경은 초기 활착과 생존을 결정하는 주요 요인 중 하나이다. 생태복원은 목표종의 단순한 식재가 아니라 훼손된 생태계 기능을 회복시키는 과정이며, 이를 위해서는 토양, 수분, 지형 및 미세환경 조건이 대상종의 생태적 요구와 부합해야 한다(Hobbs and Harris, 2001). 특히 토양수분은 식물의 수분 이용, 뿌리권 산소 상태, 양분 이동 및 토양-식물 상호작용을 조절하는 핵심 변수이며, 식생 동태를 설명하는 중요한 수문생태학적 요인으로 다루어진다(Rodriguez-Iturbe, 2000). 토양수분은 시간적 변동성과 공간적 이질성이 크기 때문에 평균값뿐 아니라 극단적 수분상태, 지속기간 및 빈도 특성까지 함께 평가할 필요가 있다(Porporato et al., 2002).

구상나무 쇠퇴와 관련해서는 주로 기후변화, 건조 스트레스, 분포 변화 및 자생지 보전 문제가 연구되어 왔다. 백운산 일대 구상나무 임분을 대상으로 한 종분포모형 연구에서는 기후 및 입지 요인이 임분 쇠퇴 및 존속 여부와 밀접하게 관련되는 것으로 보고되었다(Cho et al., 2015). 지리산 구상나무 고사 연구에서는 기후기반 수분 스트레스와 입지 조건이 고사 패턴을 설명하는 데 중요한 요인으로 제시되었다(Lim et al., 2025). 또한 구상나무 묘목의 건조 스트레스 저감 연구에서는 근권 미생물 조절이 스트레스 완화에 기여할 수 있음이 보고되어, 토양환경과 근권 조건이 구상나무 보전전략에서 중요한 요소임을 보여준다(Mannaa et al., 2023). 그러나 현지외보존원 조성지에서 생존율, 생장 변화, 토양수분의 장기 변동성, 연속 과습 특성 및 토양 이화학성을 통합적으로 비교한 연구는 아직 제한적이다.

따라서 본 연구는 구상나무 현지외보존원 내 생육양호지와 생육불량지를 대상으로 생존율과 생장 변화를 비교하고, 토양수분 파생변수, 계절별 토양수분, 연속 과습 특성 및 토양 이화학성·입도 특성을 분석하여 생육불량과 관련된 환경요인을 평가하고자 하였다. 이를 통해 구상나무 현지외보존원의 초기 활착 제한요인을 파악하고, 향후 보존원 관리에서 고려해야 할 토양수분 및 입지환경 관리 방향을 제시하고자 하였다.

2. 재료 및 방법

3. 결 과

3.1. 생육양호지와 생육불량지의 생존율 및 생장 변화

생육양호지의 생존율은 50.7%(71/140)였으며, 생육불량지의 생존율은 7.1%(10/140)로 나타났다(Table 1). 지역 조건에 따른 생존 여부의 차이를 검정한 결과, 두 구역 간 생존율 차이는 통계적으로 유의하였다(χ²(1) = 64.64, p < 0.05). Fisher’s exact test에서도 유의한 차이가 확인되었다(p < 0.05). 생육양호지의 생존위험비(risk ratio)는 7.10으로 산출되었으며, 승산비(odds ratio)는 13.38로 나타났다.

Table 1.

Comparison of survival rate between good-growth and poor-growth zones

생존 개체를 대상으로 2021년과 2025년의 생육 변화를 비교한 결과, 두 구역 모두에서 수고와 근원경이 유의하게 증가하였다(Table 2). 생육양호지의 수고는 22.38 ± 6.20 cm에서 66.32 ± 34.34 cm로 증가하였으며(t(70) = 11.29, p < 0.05), 근원경은 7.73 ± 1.35 mm에서 21.24 ± 6.50 mm로 증가하였다(t(70) = 18.17, p < 0.05). 생육불량지에서도 수고는 14.40 ± 3.74 cm에서 46.75 ± 28.10 cm로 증가하였고(t(9) = 4.00, p < 0.05), 근원경은 6.53 ± 1.26 mm에서 17.30 ± 7.83 mm로 증가하였다(t(9) = 4.91, p < 0.05).

Table 2.

Changes in height and root collar diameter from 2021 to 2025 in surviving individuals

수고 생장량은 생육양호지에서 43.94 ± 32.80 cm, 생육불량지에서 32.35 ± 25.58 cm로 나타났으며, 생육양호지의 평균값이 11.59 cm 높았다(Table 3). 근원경 생장량은 생육양호지에서 13.51 ± 6.26 mm, 생육불량지에서 10.78 ± 6.95 mm로 나타났으며, 생육양호지의 평균값이 2.73 mm 높았다. Welch’s t-test 결과, 수고 생장량(t(13.56) = 1.29, p = 0.218)과 근원경 생장량(t(11.16) = 1.18, p = 0.263) 모두 두 구역 간 통계적 차이는 유의하지 않았다. 이러한 결과는 두 구역 간 생존율에는 뚜렷한 차이가 있었던 반면, 생존한 개체의 생장 반응 자체에는 유의한 차이가 없었음을 보여주며, 초기 활착의 성공 여부가 이후의 생장보다 입지환경 스트레스에 더 민감하게 반응한다는 점을 시사한다.

Table 3.

Comparison of growth increments between good-growth and poor-growth zones

3.2. 생육양호지와 생육불량지의 토양수분 특성 차이

연도별 토양수분 파생변수를 비교한 결과, 생육불량지는 생육양호지보다 연평균 및 연최대 토양수분이 유의하게 높았다(Table 4). 연평균 토양수분은 생육양호지 0.2039 ± 0.0056, 생육불량지 0.2747 ± 0.0227로 나타났으며, 생육불량지에서 유의하게 높았다(U = 0.0, p < 0.05). 연최대 토양수분도 생육양호지 0.2726 ± 0.0196, 생육불량지 0.4204 ± 0.0420으로 유의한 차이를 보였다(U = 0.0, p < 0.05). 반면, 연최소 토양수분, 연표준편차, 변동계수 및 건조빈도는 유의하지 않았고, 과습빈도는 생육불량지에서 유의하게 높았다(U = 0.0, p < 0.05).

Table 4.

Comparison of annual soil moisture-derived variables between good-growth and poor-growth zones (2020–2024)

계절별 평균 토양수분을 비교한 결과, 생육불량지는 모든 계절에서 생육양호지보다 높은 토양수분을 보였다(Table 5). 봄철 평균 토양수분은 생육양호지에서 0.2183 ± 0.0050 m³m⁻³, 생육불량지에서 0.2775 ± 0.0281 m³m⁻³로 나타났으며, 생육불량지가 0.0592 m³m⁻³ 높아 통계적으로 유의한 차이를 보였다(U = 0.0, p < 0.05). 여름철에는 생육양호지 0.1992 ± 0.0314 m³m⁻³, 생육불량지 0.2910 ± 0.0094 m³m⁻³로 나타나 계절 중 가장 큰 차이인 0.0918 m³m⁻³를 보였으며, 두 구역 간 차이는 유의하였다(U = 0.0, p < 0.05). 가을철 평균 토양수분 역시 생육양호지 0.2167 ± 0.0131 m³m⁻³, 생육불량지 0.2942 ± 0.0163 m³m⁻³로 생육불량지가 0.0775 m³m⁻³ 높았으며, 통계적으로 유의한 차이가 확인되었다(U = 0.0, p < 0.05). 반면 겨울철에는 생육양호지 0.1808 ± 0.0336 m³m⁻³, 생육불량지 0.2298 ± 0.0677 m³m⁻³로 생육불량지가 0.0490 m³m⁻³ 높았으나, 두 구역 간 차이는 통계적으로 유의하지 않았다(U = 5.0, p = 0.1508). 전체적으로 생육불량지는 봄, 여름 및 가을에 지속적으로 높은 토양수분을 나타냈으며, 특히 여름철에 두 구역 간 토양수분 차이가 가장 크게 나타났다.

Table 5.

Seasonal mean soil moisture in good-growth and poor-growth zones

연속 과습 특성을 비교한 결과, 생육불량지는 생육양호지보다 과습 발생량과 지속성 지표가 전반적으로 높았다(Table 6). 연간 과습일수는 생육양호지 0.20 ± 0.45일, 생육불량지 51.60 ± 74.12일로 나타났으며, 생육불량지에서 유의하게 높았다(U = 0.0, p < 0.05). 과습 사건 수 역시 생육양호지 0.20 ± 0.45회, 생육불량지 13.00 ± 11.90회로 유의한 차이를 보였다(U = 1.0, p < 0.05). 사건당 평균 연속 과습일수와 최대 연속 과습일수도 생육불량지에서 유의하게 높았으며, 3일 이상 지속된 과습 사건 수 역시 유의한 차이를 보였다(U = 2.5, p < 0.05). 반면, 5일 이상 및 7일 이상 지속된 과습 사건 수는 유의한 차이를 보이지 않았다(p = 0.1797). 이러한 결과는 생육불량지가 단순히 평균적으로 습한 것이 아니라 반복적이고 장기간 지속되는 과습 사건에 더 자주 노출되었음을 나타내며, 이러한 지속적 과습은 근권 내 산소 확산을 저해하여 뿌리 호흡과 초기 활착에 부정적 영향을 미쳤을 가능성을 시사한다.

Table 6.

Comparison of consecutive overhydration metrics between good-growth and poor-growth zones (2020–2024)

3.3. 생육양호지와 생육불량지의 토양 이화학성 및 입도 특성 차이

토양 이화학성 및 입도 특성을 비교한 결과, 수분함량, CEC, EC 및 점토 함량에서 두 구역 간 유의한 차이가 나타났다(Table 7). 수분함량은 생육양호지 8.972 ± 2.043%, 생육불량지 12.660 ± 3.272%로 나타났으며, 생육불량지에서 유의하게 높았다(U = 3.0, p < 0.05). CEC는 생육양호지 5.738 ± 0.160 cmol₊ kg⁻¹, 생육불량지 6.776 ± 0.784 cmol₊ kg⁻¹으로 생육불량지에서 유의하게 높았고(U = 0.5, p < 0.05), EC도 생육양호지 0.115 ± 0.011 dS m⁻¹, 생육불량지 0.156 ± 0.044 dS m⁻¹로 생육불량지에서 유의하게 높았다(U = 2.0, p < 0.05). 점토 함량은 생육양호지 1.088 ± 0.076%, 생육불량지 0.880 ± 0.148%로 나타났으며, 생육양호지에서 유의하게 높았다(U = 22.0, p < 0.05). 반면, 유기물, 유효인산, 전질소, pH, 모래, 미사 및 용적밀도는 두 구역 간 통계적으로 유의한 차이를 보이지 않았다. 이러한 결과는 생육불량지의 상대적으로 높은 점토 함량이 토양의 보수력을 높여 앞서 확인된 과습성 토양수분 환경 형성에 기여했을 가능성을 시사하며, 함께 높게 나타난 CEC와 EC는 세립질 토양에서 흔히 관찰되는 특성으로 배수 특성과 밀접하게 관련될 수 있다.

Table 7.

Comparison of soil physicochemical and particle size properties between good-growth and poor-growth zones

4. 고 찰

본 연구에서 생육양호지는 생육불량지보다 생존율이 현저히 높았으나, 생존 개체의 수고 및 근원경 생장량은 두 구역 간 유의한 차이를 보이지 않았다. 이는 식재 후 초기 성과를 판단할 때 생장량보다 생존율이 입지 적합성과 활착 안정성을 더 민감하게 반영할 수 있음을 보여준다(Grossnickle, 2012). 또한 구상나무는 기후와 미세입지 조건에 따라 분포와 개체군 유지 가능성이 달라지는 수종이므로, 생육불량지의 낮은 생존율은 단순한 개체 생장 저하보다 입지 환경의 제한성을 우선적으로 검토해야 함을 시사한다(Park et al., 2018).

두 구역 간 가장 뚜렷한 차이는 토양수분 특성에서 확인되었다. 생육불량지는 생육양호지보다 연평균 토양수분, 연최대 토양수분, 과습빈도 및 연속 과습지표가 높았으며, 이는 단순한 일시적 고수분 상태가 아니라 반복적이고 지속적인 과습환경을 의미한다. 과습 또는 침수 조건은 토양 공극 내 산소 확산을 제한하고 뿌리권 저산소를 유발할 수 있으며, 이러한 조건은 뿌리 호흡과 에너지 대사에 직접적인 영향을 준다(Jackson and Colmer, 2005). 식물은 침수 스트레스에 대응하여 호르몬 매개의 기공 반응, 회피 및 휴면 전략을 나타내며(Bashar et al., 2019), 이러한 침수 내성 전략은 종에 따라 뚜렷한 차이를 보인다(Blom and Voesenek, 1996). 식물은 저산소 조건에서 대사 전환과 생장 조절을 통해 생존을 시도하지만, 스트레스가 반복되거나 지속되면 활착 실패와 고사율 증가로 이어질 수 있다(Bailey-Serres and Voesenek, 2008). 이러한 저산소 신호는 에틸렌 및 산화질소 매개 경로를 통해 조절되며(Sasidharan et al., 2018; Hartman et al., 2019), 이 신호전달 체계는 광조건과 상호작용하여 생장 반응을 다층적으로 조절하는 것으로 알려져 있다(Voesenek et al., 2016).

생존 개체는 두 구역 모두에서 2021년 대비 2025년에 유의하게 성장하였으나, 지역 간 생장량 차이는 유의하지 않았다. 이는 생육불량지에서 고사하지 않고 남은 개체들이 상대적으로 환경 스트레스를 견딘 개체였을 가능성과 함께, 생장량 분석이 생존 개체만을 대상으로 이루어진 데 따른 생존자 편향을 고려할 필요가 있음을 보여준다. 침수·과습 스트레스에 대한 식물 반응은 회피전략, 정지전략, 에틸렌 및 산소 신호 조절 등으로 복합적으로 나타나며, 이러한 반응은 생장 저하보다 생존 여부에 먼저 반영될 수 있다(Voesenek and Bailey-Serres, 2015). 구상나무를 대상으로 한 최근 수분 스트레스 연구에서도 과습은 에너지 대사, 질소동화 및 엽록소 유지에 영향을 줄 수 있음이 보고되었다(Chandrasekaran et al., 2024).

토양 이화학성 및 입도 특성에서는 수분함량, CEC, EC 및 점토 함량에서 구역 간 차이가 나타났다. 이 중 생육불량지에서 높은 수분함량과 EC는 장기 토양수분 분석에서 확인된 고수분·과습 특성과 같은 방향의 결과이며, 토양 용액 내 이온 농도와 근권 환경 차이를 반영할 수 있다(Drew, 1997). 다만 토양 이화학성 자료는 표본 수가 제한적이므로 개별 인자를 생육불량의 직접 원인으로 단정하기보다는, 과습성 토양수분 환경을 보조적으로 설명하는 자료로 해석하는 것이 타당하다(Jeong et al., 2023). 종합하면, 본 연구의 결과는 구상나무 현지외보존원에서 생육불량의 핵심이 생존 개체의 생장 저하보다는 낮은 생존율과 반복적 과습환경에 있으며, 향후 관리에서는 배수 개선, 미세지형 조정 및 연속 과습기간 저감이 우선되어야 함을 보여준다(Yun et al., 2018).

5. 결 론

본 연구는 구상나무 현지외보존원에서 생육양호지와 생육불량지의 생존율, 생장 변화, 토양수분 및 토양 이화학성을 비교하여 생육불량과 관련된 환경요인을 평가하였다. 생육양호지는 생육불량지보다 생존율이 현저히 높았으며, 생존 개체의 수고와 근원경은 두 구역 모두에서 2021년 대비 2025년에 유의하게 증가하였다. 그러나 생장량의 구역 간 차이는 유의하지 않아, 생육불량지의 주요 문제는 생존 개체의 생장 저하보다는 낮은 생존율에 있는 것으로 판단된다. 토양수분 분석에서는 생육불량지가 연평균 및 연최대 토양수분, 과습빈도, 연속 과습일수에서 높은 값을 보여 반복적 과습환경에 노출된 것으로 나타났다. 따라서 구상나무 생육 관리를 위해서는 배수 개선, 미세지형 조정, 토양수분 모니터링이 우선적으로 필요하다. 다만 본 연구는 단일 보존원과 제한된 토양 시료를 대상으로 하였으므로, 향후 장기 모니터링과 반복 조사구 기반의 추가 검증이 필요하다.

Acknowledgments

This study was supported by National Institute of Forest Science, Korea Forest Service (No. FG0802-2023-01-2026).

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